Genetic markers of tick-borne pathogens in ixodid ticks in the Tyumen Region and Khanty-Mansi Autonomous Okrug

Full Text

Введение

Региональные особенности эндемичных территорий зависят как от специфики природных очагов, так и от социальных факторов. При этом показатели контакта населения с клещами являются важным компонентом оценки интенсивности эпидемического процесса передающихся клещами инфекций [3, 12]. Дифференциация эндемичных территорий по уровню эпидемической опасности, необходимая как для концентрации профилактических мероприятий на участках с наиболее высоким риском заражения [1], так и для прогнозирования эпидемического проявления природных очагов, опирается на результаты мониторинга состояния природноочаговых паразитарных систем и интенсивности контакта населения с ними [8].

В современной ситуации в различных регионах Российской Федерации в пределах ареала распространения иксодовых клещей (Красноярский край, Иркутская, Свердловская, Томская, Ленинградская, Новосибирская области) все чаще отмечается изменение распространенности клещей и возбудителей трансмиссивных инфекций в результате антропогенного изменения природных ландшафтов, формирование антропургических очагов в окрестностях городов и поселков, рост контактов человека с клещами и повышение риска укусов на границе естественных биотопов обитания клещей — опушки, обочины дорог, дачные участки, пригороды и городские территории [3, 7, 6, 10, 12, 23]. Исследования наличия патогенов в клещах, снятых с людей, активно проводятся и на территории европейских стран, поскольку они позволяют оценить риск заражения человека трансмиссивными инфекциями [22] и его динамику [26], мониторировать циркуляцию передаваемых клещами инфекций не только в традиционных зонах риска эндемичной местности (лесные участки), но и в населенных районах, где сбор клещей с растительности проводится реже [16]. Исследователи полагают, что оценка частоты выявления патогенов у питающихся на людях клещах более информативно характеризует риск воздействия возбудителя на человека, чем при исследовании клещей, собранных с растительности [19]. Исследования в различных ландшафтах и городских местообитаниях способны выявить области риска передачи возбудителями заболеваний и организовать эффективные местные информационные компании по профилактике передаваемых клещами инфекций, пропагандирующие индивидуальные меры защиты (репелленты, взаимоосмотры и др.) [15].

Исследования патогенов в клещах, снятых с людей, требуют учета различных факторов, поскольку риск заражения при укусе зависит от поведения как клещей, так и людей [28]. На результаты метода ПЦР может влиять отмеченный в литературе [27] факт быстрого размножения спирохет Borrelia в средней кишке клеща после его присасывания к хозяину. На урбанизированных территориях при наличии в них клещей, инфицированных возбудителями трансмиссивных инфекций, потенциал контактов между клещами и людьми может быть особенно высоким [25].

Целью данной работы являлось изучение генетических маркеров возбудителей трансмиссивных болезней (клещевого энцефалита (КЭ), иксодового клещевого боррелиоза (ИКБ), моноцитарного эрлихиоза человека (МЭЧ) и гранулоцитарного анаплазмоза человека (ГАЧ)) у иксодовых клещей, снятых с людей после контакта в различных ландшафтных зонах Тюменской области и Ханты-Мансийского автономного округа.

Материалы и методы

В работе использован системный подход, включающий эпидемиологические, молекулярно-генетические и статистический методы.

Исследовано 805 иксодовых клещей, снятых с людей, обратившихся в клинику ФБУН ТНИИКИП Роспотребнадзора за период 2019–2023 гг. и 2025 г. На основании сбора эпидемиологических данных определены ландшафтные зоны, в которых произошло присасывание клеща. К подзоне северной лесостепи относятся Армизонский, Бердюжский, Сладковский, Казанский районы Тюменской области; к подзоне подтайги — Тюменский, Упоровский, Заводоуковский, Викуловский, Исетский, Ялуторовский, Омутинский, Сорокинский, Ишимский, Абатский, Голышмановский, Юргинский, Аромашевский районы Тюменской области; к подзоне южной тайги — Нижнетавдинский, Тобольский, Уватский, Вагайский, Ярковский районы Тюменской области; к подзоне средней тайги — Ханты-Мансийский, Нефтеюганский, Кондинский, Октябрьский, Сургутский районы и г. Лангепас ХМАО [4]. Отдельно была выделена урбанизированная подзона г. Тюмени как антропогенно трансформированная экосистема.

После проведения видовой идентификации [13] клещей индивидуально гомогенизировали в физиологическом растворе с помощью прибора «TissueLyser», с использованием коммерческих наборов реагентов производства ФБУН ЦНИИЭ Роспотребнадзора (Москва) выделяли ДНК/РНК («Рибо-преп»), проводили реакцию обратной транскрипции («Реверта-L») и полимеразную цепную реакцию (ПЦР) в режиме реального времени (АмплиСенс^® TBEV, B. burgdorferi sl, A. phagocytophillum, E. chaffeensis/E. muris-FL) для выявления РНК/ДНК возбудителей КЭ, ИКБ, МЭЧ, ГАЧ в лабораториях ФБУН ТНИИКИП Роспотребнадзора.

Накопление, корректировка, систематизация исходной информации полученных результатов осуществлялись в электронных таблицах Microsoft Office Excel 2019. Статистический анализ проводился с использованием программы IBM SPSS Statistics v.22 (разработчик — IBM Corporation). Номинальные данные описывались с указанием абсолютных значений и процентных долей и анализировались с помощью таблиц сопряженности. Различия считались статистически значимыми при р < 0,05. Для вычисления 95% доверительного интервала для долей [ДИ] применялся метод Клоппера–Пирсона.

Результаты

Суммарно за 6 лет (2019–2023 гг. и 2025 г.) в лабораториях ФБУН ТНИИКИП исследовано 805 клещей семейства Ixodidae родов Ixodes и Dermacentor. Проведение видовой идентификации определило принадлежность к виду I. persulcatus у 614 (76,3%) особей, к виду D. reticulatus — у 191 (23,7%) особи. Исследование распространенности в клещах генетических маркеров возбудителей КЭ, ИКБ, МЭЧ и ГАЧ показало, что ДНК боррелий выявлялась в 25,1% (95%ДИ: 22,13–28,24) случаев, что достоверно чаще по сравнению с возбудителями других инфекций: ДНК эрлихий — 2,6% (95%ДИ: 1,62–3,96), ДНК анаплазм — 1,0% (95%ДИ: 0,43–1,95) случаев, РНК вируса КЭ — 1,4% (95%ДИ: 0,68–2,43) случаев (р < 0,001). У клещей вида I. persulcatus чаще других выявляли маркеры ИКБ — 30,9% (95%ДИ: 27,31–34,77), у клещей вида D. reticulatus показатель составил 6,3% (95%ДИ: 3,29–10,72). Выявленные различия обладали статистической значимостью (р = 0,001 и р = 0,046 соответственно). Частота микст-инфицированности I. persulcatus составила 3,1% (95%ДИ: 1,87–4,79); D. reticulatus — 1,0% (95%ДИ: 0,13–3,73). Определено 3 варианта сочетания генетических маркеров различных возбудителей в одной особи: ИКБ+МЭЧ (11), ИКБ+ГАЧ и КЭ+ИКБ (по 4). В двух клещах вида I. persulcatus обнаружены одновременно маркеры четырех возбудителей трансмиссивных инфекций (табл. 1).

 

Таблица 1. Доля клещей, содержащих ДНК/РНК возбудителей трансмиссивных инфекций

Table 1. Proportion of ticks containing DNA/RNA the pathogens of transmissible infections

		Исследовано клещей, абс./выделено возбудителей, абс./% (95%ДИ) Ticks examined, abs./pathogens isolated, abs./% (95%CI)
		I. persulcatus (n = 614)	D. reticulatus (n = 191)
Год Year	2019	58	8
	2020	36	10
	2021	74	35
	2022	87	17
	2023	42	29
	2025	317	92
Генетические маркеры Genetic markers	КЭ/TBEV	614/7/1,1% (0,46–2,33)	191/4/2,1% (0,57–5,28)
	ИКБ/ITBB	614/190/30,9% (27,31–34,77)	191/12/6,3% (3,29–10,72)
	МЭЧ/HME	614/17/2,8% (1,62–4,4)	191/4/2,1% (0,57–5,28)
	ГАЧ/HGA	614/8/1,3% (0,56–2,55)	191/0
	Ассоциации Associations	614/19/3,1% (1,87–4,79)	191/2/1,0% (0,13–3,73)

 

Проведен сравнительный анализ распространенности генетических маркеров у клещей вида I. persulcatus (614 особей) и D. reticulatus (191 особей) в зависимости от территории ландшафтной подзоны, где произошел контакт с человеком (рис.). Удельный вес клещей, нападавших в зоне северной лесостепи, составил 2,1% (95%ДИ: 1,23–3,36), в зоне подтайги — 60,1% (95%ДИ: 56,65–63,53), на урбанизированных территориях подтайги (г. Тюмень) — 22,0% (95%ДИ: 19,17–25,01), в зоне южной тайги — 11,8% (95%ДИ: 9,65–14,23) и средней тайги (ХМАО) — 4,0% (95%ДИ: 2,73–5,57).

 

Рисунок. Географическое распределение исследованных иксодовых клещей по ландшафтным подзонам: видовой состав и частота обнаружения РНК/ДНК патогенов у клещей, снятых с людей после контакта в различных ландшафтных подзонах (2019–2023, 2025 гг.)

Figure. Cartogram of the distribution of the studied ixodid ticks by landscape subzones: species composition and frequency of detection of RNA/DNA pathogens in ticks removed from people after contact in various landscape subzones (2019–2023, 2025)

Примечание. Ландшафтная подзона: А — северная лесостепь, В — подтайга (B1 — г. Тюмень, B2 — прочие территории подтаежной зоны), С — южная тайга, D — средняя тайга. Виды иксодовых клещей: I. persulcatus, D. reticulatus, D. marginatus. Частота обнаружения ДНК/РНК патогенов у клещей, снятых с людей после контакта в различных ландшафтных подзонах: % (95%ДИ). КЭ — клещевой энцефалит; ИКБ — иксодовый клещевой боррелиоз, МЭЧ — моноцитарный эрлихиоз человека; ГАЧ — гранулоцитарный анаплазмоз человека.

Note. Landscape subzone: А — Northern forest-steppe, В — Subtaiga (В1 — Tyumen, В2 — other territories of the subtaiga zone), С — Southern taiga, D — Middle taiga. Species of Ixodidae ticks: I. persulcatus, D. reticulatus, D. marginatus. DNA/RNA of pathogens detected, % (95%CI). TBEV — tick-borne encephalitis virus; ITBB — ixodid tick-borne borreliosis; HME — human monocytic ehrlichiosis; HGA — human granulocytic anaplasmosis.

 

Анализ данных показывает, что нападения клещей вида D. reticulatus происходили значительно реже по сравнению с I. persulcatus — в 23,7% (95%ДИ: 20,83–26,82) и 76,3% (95%ДИ: 73,18–79,17) случаев соответственно. Несмотря на более низкую встречаемость, D. reticulatus сохраняет важное эпидемиологическое значение, выступая переносчиком трансмиссивных заболеваний. Частота выявления генетических маркеров у D. reticulatus составила 10,5% (95%ДИ: 6,51–15,71), в том числе ДНК боррелий — 6,3% (95%ДИ: 3,29–10,72), РНК вируса КЭ и ДНК эрлихий — по 2,1% (95%ДИ: 0,57–5,28). ДНК анаплазм не обнаружено.

Общая частота выявления патогенов у клещей вида I. persulcatus составила 36,2 % (95%ДИ: 32,35–40,10), что свидетельствует о высоком эпидемиологическом потенциале популяций данного вида в регионах и устойчивой циркуляции возбудителей трансмиссивных инфекций в природных очагах. Наиболее часто у I. persulcatus обнаруживается ДНК спирохет рода Borrelia (30,9% (27,31–34,77)), реже — ДНК эрлихий — 2,8% (95%ДИ: 1,62–4,4) и ДНК анаплазм — 1,3% (95%ДИ: 0,56–2,55). РНК вируса КЭ выявлена в 1,1% (95%ДИ: 0,46–2,33). Установленные различия статистически значимы (р < 0,001).

Данные о распределении клещей, снятых с людей, по ландшафтным подзонам мест контакта с человеком и выявленных у них генетических маркерах возбудителей трансмиссивных инфекций приведены в табл. 2.

 

Таблица 2. Выявление РНК/ДНК патогенов у клещей, снятых с людей после контакта, в различных ландшафтных подзонах

Table 2. Detection of RNA/DNA pathogens in ticks removed from humans after contact in different landscape subzones

Ландшафтная подзона landscape subzone	Виды иксодовых клещей Species of Ixodidae ticks	Исследовано экземпляров, абс. Specimens examined, abs.	Обнаружены ДНК/РНК возбудителей, абс./% (95%ДИ) DNA/RNA of pathogens detected, аbs./% (95%CI)
			КЭ TBEV	ИКБ ITBB	МЭЧ HME	ГАЧ HGA
Северная лесостепь Northern forest-steppe	I. persulcatus	10	2/20,0 (2,52–55,61)	4/40,0 (12,16–73,76)	2/20,0 (2,52–55,61)	2/20,0 (2,52–55,61)
	D. reticulatus	7	–	–	–	–
Подтайга Subtaiga	I. persulcatus	384	5/1,3 (0,42–3,01)	121/31,5 (26,89–36,42)	9/2,3 (1,08–4,4)	4/1,0 (0,28–2,65)
	D. reticulatus	100	4/4,0 (1,1–9,93)	7/7,0 (2,86–13,89)	3/3,0 (0,62–8,52)	–
г. Тюмень Tyumen	I. persulcatus	100	–	27/27,0 (18,61–36,8)	2/2,0 (0,24–7,04)	1/1,0 (0,03–5,45)
		77	–	5/6,5 (2,14–14,51)	1/1,3 (0,03–7,02)	–
Южная тайга Southern taiga		89	–	32/36,0 (26,05–46,82)	4/4,5 (1,24–11,11)	1/1,1 (0,03–6,1)
		6	–	–	–	–
Средняя тайга Middle taiga		31	–	6/19,4 (7,45–37,47)	–	–
		1	–	–	–	–
Итого Total		805	11/1,4 (0,68–2,43)	202/25,1 (22,13–28,24)	21/2,6 (1,62–3,96)	8/1,0 (0,43–1,95)

 

Детальный анализ выявил статистически значимое различие зараженности I. persulcatus вирусом КЭ между лесостепью и подтайгой — 20,0% (95%ДИ: 2,52–55,61) и 1,3% (95%ДИ: 0,42–3,01); p = 0,01) соответственно, причем вероятность встречи инфицированных клещей в лесостепи была в 15 раз выше, чем в подтаежной зоне. Сопоставление частоты выявления генетических маркеров возбудителей ИКБ, МЭЧ и ГАЧ на территориях Тюменской области и ХМАО за исследуемый период не выявило значимых различий (р > 0,05).

Проведено сравнительное исследование наличия в клещах, снятых с людей, генетических маркеров возбудителей в зависимости от мест контакта клещей с человеком в ландшафтной зоне подтайги в январе–мае 2025 г. В качестве мест контакта сопоставляли г. Тюмень, придомовые территории в других населенных пунктах, дачные и лесные территории (табл. 3).

 

Таблица 3. Распределение клещей, снятых с людей в ландшафтной зоне подтайги, по местам контакта с человеком (2025 г., 01.04.2025–25.05.2025)

Table 3. Distribution of ticks removed from people in the subtaiga landscape zone by places of contact with people (2025, 01.04.2025–25.05.2025)

Место контакта Place of contact	Виды иксодовых клещей Species of Ixodidae ticks	Исследовано экземпляров Specimens examined	Обнаружены ДНК/ РНК возбудителей, экземпляров, абс./% (95%ДИ) DNA/RNA of pathogens detected, Specimens, аbs./% (95%CI)
			КЭ TBEV	ИКБ ITBB	МЭЧ HME	ГАЧ HGA
г. Тюмень Tyumen		26/52 (37,4–66,3)	–	7/26,9 (11,6–47,8)	1/3,8 (0,1–19,6)	1/3,8 (0,1–19,6)
		24/48 (33,7–62,6)	–	2/8,3 (1,03–27)	1/4,2 (0,11–21,12)	–
Придомовые территории House territories		31/81,6 (65,7–92,3)	–	12/38,7 (21,9–57,8)	1/3,2 (0,08–16,7)	–
		7/18,4 (7,7–34,3)	1/14,3 (0,4–57,8)	–	–	–
Дачные, лесные территории Summer cottage areas, forest areas		87/77 (68,1–84,4)	1/1,1 (0,03–6,2)	26/29,9 (20,5–40,7)	2/2,3 (0,3–8,1)	2/2,3 (0,3–8,1)
		26/23 (15,6–31,9)	1/3,8 (0,1–19,6)	2/7,7 (0,95–25,1)	1/3,8 (0,1–19,6)	–
Всего Total		201	3/1,5 (0,31–4,3)	49/24,4 (18,61–30,92)	6/3 (1,1–6,38)	3/1,5 (0,31–4,3)

 

В эпидсезоне 2025 г. в 56% случаев контакт людей с клещами происходил на дачных и лесных территориях, где преобладал вид I. persulcatus — 82% против 18% D. reticulatus. Аналогичная картина наблюдалась и на придомовых территориях населенных пунктов: I. persulcatus выявлен в 78% случаев, D. reticulatus — в 22%, различия между видами статистически достоверны (р < 0,001). Однако в городской черте Тюмени соотношение видов практически выровнялось — 52% I. persulcatus и 48% D. reticulatus (р > 0,05), что может указывать на изменение экологических условий или расширение ареала D. reticulatus в городской среде. Анализ частоты выявления генетических маркеров в клещах, контактировавших с человеком в ландшафтной зоне подтайги, показал, что уровень инфицированности клещей I. persulcatus боррелиями наиболее высокий и составляет 31,3% (95%ДИ: 23,8–39,5). Инфицированность клещей вирусом КЭ, эрлихиями и анаплазмами не имеет достоверных различий по видам и месту нападения на людей. При исследовании клещей, обитающих в городской черте, РНК вируса КЭ не обнаружена. Частота сочетанного инфицирования за весенне-летний период 2025 г. составила 2,48% (5 из 201 образца). Все случаи микст-инфицирования являлись ассоциациями с боррелиями: в г. Тюмени: у I. persulcatus — 1 случай ИКБ+ГАЧ, у D. reticulatus — 1 случай ИКБ+МЭЧ; на придомовых территориях других населенных пунктов: у I. persulcatus — 1 случай ИКБ+МЭЧ; на дачных и лесных территориях: у I. persulcatus — 3 случая КЭ+ИКБ, ИКБ+ГАЧ, ИКБ+МЭЧ.

Обсуждение

Среди исследованных клещей, снятых с людей в период с 2019 по 2023 гг. и 2025 г., доля I. persulcatus достоверно больше, чем D. reticulatus, это соотношение наблюдается только в таежной и подтаежной зонах. Согласно исследованиям В.А. Рар и соавт. [23], I. persulcatus обладает обширным ареалом распространения, охватывающим лесные зоны России от Северо-Западного до Дальневосточного округов. D. reticulatus предпочитает более сухие и теплые территории, расширение ареала его обитания, предположительно, обусловлено потерей лесных площадей [22].

Исследование инфицированности показало, что у клещей вида I. persulcatus доля особей с генетическими маркерами возбудителей трансмиссивных инфекций значительно выше — 36,2%, по сравнению с 10,5% у D. reticulatus, что указывает на более высокую эпидемиологическую значимость первого вида в передаче инфекций человеку. ДНК боррелий выявлялась в 25,1% случаев (I. persulcatus — 30,9%, D. reticulatus — 6,3%), что существенно чаще по сравнению с возбудителями других инфекций. Частота инфицированности вирусом КЭ, анаплазмами и эрлихиями достоверно не отличалась у обоих видов клещей. По мнению ряда авторов [2, 6, 23, 26], исследования, посвященные зараженности клещей патогенами, позволяют выявлять тенденции в изменении эпидемиологического риска и оценивать, возрастает или снижается вероятность передачи трансмиссивных инфекций человеку.

Циркуляция нескольких возбудителей посредством одного вида переносчиков может приводить к наличию нескольких патогенов в одном экземпляре клеща, а при его контакте с человеком — повышать риск заражения несколькими патогенами одновременно [1, 23]. В настоящем исследовании выявлены сочетания ДНК боррелий в комплексе с другими маркерами. Частота микст-инфицированности исследованных клещей составила 2,6%. По данным Шутниковой А.Л. с соавт., сочетание боррелий с другими патогенами может быть связано с разными «экологическими нишами» в организме клеща у микроорганизмов при внутриклеточном (анаплазмы, эрлихии) и внеклеточном (боррелии) паразитизме [14].

Результаты анализа видовой структуры клещей и их инфицированности в зависимости от того, на территории какой ландшафтной подзоны произошел контакт клеща с человеком, выявили следующие различия. Так, меньшая доля D. reticulatus среди клещей, нападавших на людей в подзонах южной и средней тайги, обусловлена, по-видимому, климатическими особенностями ареала данного вида [24]. В ландшафтной зоне подтайги распространены оба вида клещей, но клещей вида I. persulcatus существенно больше, чем D. reticulatus. По данным литературы отмечается рост распространенности D. reticulatus вблизи крупных городов Западной Сибири, где антропогенное воздействие привело к сокращению численности средних и крупных млекопитающих — основных хозяев взрослых особей I. persulcatus [2, 6, 23].

Детальный анализ показал статистически значимое различие в зараженности I. persulcatus вирусом КЭ в лесостепной и подтаежной зонах: 20,0 и 1,3% соответственно. При сопоставлении частоты выявления других генетических маркеров возбудителей трансмиссивных болезней значимых различий не установлено, что указывает на схожесть эпидемиологической ситуации в данных регионах по этим инфекциям. Отличия в показателях инфицированности иксодовых клещей в различных регионах по данным литературы обусловлены рядом факторов: ландшафтные особенности, тип биотопа, плотность и состав резервуарных хозяев, а также степень урбанизации территории. Видовой состав клещей играет ключевую роль: I. persulcatus демонстрирует более высокую и повсеместную зараженность патогенами по сравнению с D. reticulatus. Эти различия, в совокупности с сезонными и годовыми колебаниями, формируют пространственную динамику риска передачи клещевых инфекций человеку [9, 21, 29].

Проведенный анализ контактов клещей с человеком в различных местообитаниях (город Тюмень, придомовые территории в других населенных пунктах, дачные и лесные территории) показал, что почти половина нападений клещей происходит в городе и на придомовых территориях. Обнаружены отличия видовой структуры иксодовых клещей в различных местообитаниях в пределах одной ландшафтной зоны, а также некоторые особенности выявления генетических маркеров возбудителей. По литературным данным нескольких исследований, отмечается схожая распространенность боррелий в городских и природных районах [7, 18, 19]. Выявленные в настоящем исследовании случаи сочетаний разных генетических маркеров в одном экземпляре клеща представляют различные варианты микст-инфекций, но всегда включают ДНК боррелий. Полученные данные совпадают с отмеченными на разных территориях случаями микст-инфицированности клещей [5, 20].

Таким образом, в результате проведенного исследования охарактеризована распространенность генетических маркеров вируса клещевого энцефалита, боррелий, эрлихий и анаплазм в иксодовых клещах, контактировавших с людьми в различных ландшафтных зонах и местообитаниях на территории Тюменской области и ХМАО. Показана ведущая роль I. persulcatus в контактах с человеком во всех ландшафтных зонах и значимая роль D. reticulatus роль в урбанизированных местообитаниях. Выявлено наличие микст-инфекций одной особи клеща, что диктует необходимость проведения мониторинга для оценки их эпидемиологической значимости.

About the authors

Kseniya B. Stepanova

Tyumen Region Infection Pathology Research Institute

Author for correspondence.
Email: StepanovaKB@Tniikip.rospotrebnadzor.ru
ORCID iD: 0000-0002-5420-0919
SPIN-code: 1967-8499

DSc (Medicine), Associate Professor, Director

Russian Federation, Tyumen

Tatyana F. Stepanova

Tyumen Region Infection Pathology Research Institute

Email: StepanovaTF@Tniikip.rospotrebnadzor.ru
ORCID iD: 0000-0002-6289-6274
SPIN-code: 1212-5143

DSc (Medicine), Professor, Head Researcher

Russian Federation, Tyumen

Georgiy V. Plyshevsky

Tyumen Region Infection Pathology Research Institute

Email: PlyshevskijGV@tniikip.rospotrebnadzor.ru
ORCID iD: 0000-0002-6101-2764
SPIN-code: 9573-5638

Biologist

Russian Federation, Tyumen

Elena A. Zmatrakova

Tyumen Region Infection Pathology Research Institute

Email: ZmatrakovaEA@tniikip.rospotrebnadzor.ru
ORCID iD: 0000-0002-8917-1900
SPIN-code: 7539-9500

Biologist

Russian Federation, Tyumen

Irina V. Bakshtanovskaya

Tyumen Region Infection Pathology Research Institute

Email: BakshtanovskayaIV@Tniikip.rospotrebnadzor.ru
ORCID iD: 0000-0003-1365-7741
SPIN-code: 5474-9140

PhD (Biology), Scientific Secretary

Russian Federation, Tyumen

References

Supplementary files