Russian Journal of Infection and ImmunityRussian Journal of Infection and ImmunityИнфекция и иммунитет2220-76192313-7398SPb RAACI1812210.15789/2220-7619-GDA-18122ORIGINAL ARTICLESОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИUnknownGENOTYPIC DIVERSITY AND PRIMARY DRUG RESISTANCE OF MYCOBACTERIUM TUBERCULOSIS STRAINS IN THE NOVGOROD REGION OF RUSSIA IN THE COVID-19 PRE-PANDEMIC PERIODГЕНОТИПИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ПЕРВИЧНАЯ ЛЕКАРСТВЕННАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ ШТАММОВ MYCOBACTERIUM TUBERCULOSIS В НОВГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ В ДОПАНДЕМИЧЕСКИЙ ПЕРИОД СOVID-19VyazovayaA.ВязоваяАнна Александровна
Russian Federation

DSc (Biology), Leading Researcher, Laboratory of Molecular Epidemiology and Evolutionary Genetics

д.б.н., ведущий научный сотрудник лаборатории молекулярной эпидемиологии и эволюционной генетики

annavyazovaya@gmail.comChilikinaA. Yu.ЧиликинаАлена Юрьевна
Russian Federation

student, Faculty of Biotechnologies ITMO University, St. Petersburg, Russian Federation; preparatory, Laboratory of Molecular Epidemiology and Evolutionary Genetics, St. Petersburg Pasteur Institute, St. Petersburg, Russia

cтудент факультета биотехнологий, ФГАОУ ВО Национальный исследовательский университет ИТМО, Санкт-Петербург, Россия; препаратор лаборатории молекулярной эпидемиологии и эволюционной генетики, ФБУН НИИ эпидемиологии и микробиологии имени Пастера, Санкт-Петербург, Россия

plm00_00@mail.ruPetrovaA.ПетроваАнна Георгиевна
Russian Federation

Head of the Bacteriology Laboratory, Novgorod Clinical Specialized Center of Phthisiopulmonology, Veliky Novgorod, Russian Federation; assistant of department of Specialized therapy, Novgorod State Univesity, Veliky Novgorod, Russian Federation

student, Faculty of Biotechnologies ITMO University, St. Petersburg, Russian Federation; preparatory, Laboratory of Molecular Epidemiology and Evolutionary Genetics, St. Petersburg Pasteur Institute, St. Petersburg, Russia

baclab_nkscfp@mail.ruFedotovaO.ФедотоваОльга Павловна
Russian Federation

Doctor of Clinical Laboratory Diagnostics, Novgorod Clinical Specialized Center of Phthisiopulmonology, Veliky Novgorod, Russian Federation

врач клинической лабораторной диагностики, ГОБУЗ Новгородский клинический специализированный центр фтизиопульмонологии, Великий Новгород, Россия

baclab_nkscfp@mail.ruYukhnovaE.ЮхноваЕвгения Александровна
Russian Federation

Paramedic of the Organizational and Methodological Department, Novgorod Clinical Specialized Center of Phthisiopulmonology, Veliky Novgorod, Russian Federation

фельдшер организационно-методического отдела, ГОБУЗ Новгородский клинический специализированный центр фтизиопульмонологии, Великий Новгород, Россия

baclab_nkscfp@mail.ruGerasimovaA.ГерасимоваАлёна Андреевна
Russian Federation

Junior Researcher, Laboratory of Molecular Epidemiology and Evolutionary Genetics, St. Petersburg Pasteur Institute, St. Petersburg, Russian Federation

младший научный сотрудник лаборатории молекулярной эпидемиологии и эволюционной генетики ФБУН НИИ эпидемиологии и микробиологии имени Пастера, Санкт-Петербург, Россия

kantarelle@mail.ruSolovievaN.СоловьеваНаталья Сергеевна
Russian Federation

PhD (Medicine), Head of the Bacteriology Laboratory, St. Petersburg Research Institute of Phthisiopulmonology, St. Petersburg, Russian Federation

к.м.н., зав. бактериологической лабораторией Санкт-Петербургского научно-исследовательского института фтизиопульмонологии, Санкт-Петербург, Россия

baclab@spbniif.ruZhuravlevV.ЖуравлевВячеслав Юрьевич
Russian Federation

PhD (Medicine), Leading Researcher, Coordinator of Laboratory Diagnostics Department, St. Petersburg Research Institute of Phthisiopulmonology, St. Petersburg, Russian Federation

к.м.н., ведущий научный сотрудник, координатор направления «Лабораторная диагностика» Санкт-Петербургского научно-исследовательского института фтизиопульмонологии, Санкт-Петербург, Россия

jouravlev-slava@mail.ruMokrousovI.МокроусовИгорь Владиславович
Russian Federation

DSc (Biology), Head of the Laboratory of Molecular Epidemiology and Evolutionary Genetics, St. Petersburg Pasteur Institute, St. Petersburg, Russian Federation

д.б.н., зав. лабораторией молекулярной эпидемиологии и эволюционной генетики ФБУН НИИ эпидемиологии и микробиологии имени Пастера, Санкт-Петербург, Россия

imokrousov@mail.ruKarpovA.КарповАнатолий Васильевич
Russian Federation

DSc (Medicine), Professor, Head doctor, Novgorod Clinical Specialized Center of Phthisiopulmonology, Veliky Novgorod, Russian Federation; Head of Specialized therapy department, Novgorod State Univesity, Veliky Novgorod, Russian Federation

д.м.н., профессор, главный врач, ГОБУЗ Новгородский клинический специализированный центр фтизиопульмонологии, Великий Новгород, Россия; заведующий кафедрой специализированной терапии, ФГБОУ ВО «Новгородский государственный университет имени Ярослава Мудрого», Великий Новгород, Россия

nkscfp@mail.ruSt. Petersburg Pasteur Institute, St. Petersburg, Russian FederationФБУН НИИ эпидемиологии и микробиологии имени Пастера, Санкт-Петербург, РоссияITMO University, St. Petersburg, Russian FederationФГАОУ ВО Национальный исследовательский университет ИТМО, Санкт-Петербург, РоссияNovgorod Clinical Specialized Center of Phthisiopulmonology, Veliky Novgorod, Russian FederationГОБУЗ Новгородский клинический специализированный центр фтизиопульмонологии, Великий Новгород, РоссияYaroslav-the-Wise Novgorod State University, Veliky Novgorod, Russian FederationФГБОУ ВО Новгородский государственный университет имени Ярослава Мудрого, Великий Новгород, РоссияSt. Petersburg Research Institute of Phthisiopulmonology, St. Petersburg, Russian FederationФГБУ НИИ фтизиопульмонологии Минздрава России, Санкт-Петербург, Россия240220262201202623022026Copyright ©; , Vyazovaya A., Chilikina A.Y., Petrova A., Fedotova O., Yukhnova E., Gerasimova A., Solovieva N., Zhuravlev V., Mokrousov I., Karpov A.Copyright ©; , Вязовая А.А., Чиликина А.Ю., Петрова А.Г., Федотова О.П., Юхнова Е.А., Герасимова А.А., Соловьева Н.С., Журавлев В.Ю., Мокроусов И.В., Карпов А.В.Vyazovaya A., Chilikina A.Y., Petrova A., Fedotova O., Yukhnova E., Gerasimova A., Solovieva N., Zhuravlev V., Mokrousov I., Karpov A.Вязовая А.А., Чиликина А.Ю., Петрова А.Г., Федотова О.П., Юхнова Е.А., Герасимова А.А., Соловьева Н.С., Журавлев В.Ю., Мокроусов И.В., Карпов А.В.https://creativecommons.org/licenses/by/4.0https://iimmun.ru/iimm/article/view/18122

In the Novgorod region, the proportion of multidrug-resistant tuberculosis (MDR-TB) among newly diagnosed patients increased from 29.0% in 2014 to 41.9% in 2023. In 2018, the region was among the regions with the highest proportions of MDR-TB among HIV-positive patients. Molecular genetic monitoring of the circulation of Mycobacterium tuberculosis strains in the regions has not yet been studied. Our study aimed to assess the genetic diversity of M. tuberculosis strains and identify the genotypes of pathogens associated with multidrug resistance in the Novgorod region. Eighty-nine M. tuberculosis strains isolated in 2019 from newly diagnosed tuberculosis patients (21 coinfected with HIV) were studied. Strains were assigned to the Beijing genotype, its main sublineages and subtypes based on the analysis of specific genetic markers. MIRU-VNTR typing was performed for the Beijing strains, and the Hunter-Gaston diversity index (HGI) was calculated. The remaining strains were spoligotyped and assigned to genetic families according to the international SITVIT2 database. A total of 48.3% of strains were found to belong to the Beijing genotype (L2) of the modern sublineage. Among the non-Beijing strains, genotypes of the Euro-American lineage (L4) were distinguished: LAM (24.7%), Ural (12.4%), Haarlem (5.6%), T (7.9%). The shares of Beijing subtypes in the reduction of the strain sample were: B0/W148 (20.2%), Central Asian/Russian (19.1%), CAO (3.4%). The B0/W148 subtype was associated with HIV status (38.1% versus 14.7%; p = 0.029). MDR constituted 46.1% of strains; MDR was more common in HIV-positive patients (76.2% versus 36.8%; p = 0.002). All B0/W148 and CAO strains were MDR, while Central Asian/Russian strains accounted for 47.1%, non-Beijing strains — 26.1%. Most MDR strains had mutations in the rpoB Ser531Leu and katG Ser315Thr genes, 24.4% – gyrA gene. MIRU-VNTR typing of 43 Beijing strains revealed 16 profiles; the largest clusters were 100-32 (32.6%; all MDR) and 94-32 (16.3%). B0/W148 strains were characterized by the highest clustering (HGI 0.40). Thus, the heterogeneous M. tuberculosis population in the Novgorod region is dominated by the Beijing genotype while its B0/W148 subtype included only MDR strains and is associated with HIV coinfection.

В Новгородской области доля туберкулеза с множественной лекарственной устойчивостью возбудителя (МЛУ-ТБ) среди впервые выявленных больных выросла с 29,0% в 2014 г. до 41,9% в 2023 г. В 2018 г. область вошла в число регионов с высокой долей МЛУ-ТБ среди ВИЧ-положительных пациентов. Молекулярно-генетический мониторинг циркуляции штаммов Mycobacterium tuberculosis в регионе до настоящего времени не проводился. Целью нашего исследования было изучение генетического разнообразия штаммов M. tuberculosis и выявления генотипов возбудителя, ассоциированных с множественной лекарственной устойчивостью, в Новгородской области. Изучено 89 штаммов M. tuberculosis, выделенных в 2019 г. от вновь выявленных больных туберкулезом (21 коинфицированных ВИЧ). Принадлежность штаммов к генотипу Beijing, его основным сублиниям и субтипам проводили на основе анализа специфических генетических маркеров. Для штаммов Beijing проведено MIRU-VNTR-типирование, рассчитывался индекс разнообразия Хантера-Гастона (HGI). Остальные штаммы сполиготипировали и определяли принадлежность к генетическим семействам согласно международной базе SITVIT2. Выявлена принадлежность 48,3% штаммов к генотипу Beijing (L2) современной сублинии. Среди штаммов non-Beijing выявлены генотипы Евро-Американской линии (L4): LAM (24,7%), Ural (12,4%), Haarlem (5,6%) и T (7,9%). Доли субтипов Beijing в исследуемой выборке штаммов составили: B0/W148 (20,2%), Central Asian/Russian (19,1%), CAO (3,4%). Субтип B0/W148 был ассоциирован с ВИЧ-статусом (38,1% vs 14,7%; p = 0,029). МЛУ обладали 46,1% штаммов M. tuberculosis; МЛУ чаще встречалась у ВИЧ-позитивных пациентов (76,2% vs 36,8%; p = 0,002). Все штаммы B0/W148 и CAO обладали МЛУ, Central Asian/Russian — 47,1%, non-Beijing — 26,1%. У большинства МЛУ-штаммов выявлены мутации в генах rpoB Ser531Leu и katG Ser315Thr, у 24,4% - в гене gyrA. MIRU-VNTR-типирование 43 штаммов Beijing выявило 16 профилей; наиболее крупными кластерами были 100-32 (32,6%; все МЛУ) и 94-32 (16,3%). Штаммы B0/W148 характеризовались наибольшей кластеризацией (HGI 0,40). Таким образом, в гетерогенной популяции возбудителя в Новгородской области преобладал генотип Beijing, причем его основной субтип B0/W148 был представлен исключительно МЛУ-штаммами и ассоциирован с коинфекцией ВИЧ.

Mycobacterium tuberculosismultiple drug resistancespoligotypingMIRU-VNTRBeijing genotypeCentral Asian/RussianB0/W148.Mycobacterium tuberculosisмножественная лекарственная устойчивостьсполиготипированиеMIRU-VNTRгенотип BeijingCentral Asian/RussianB0/W148.Азовцева О.В., Пантелеев А.М., Карпов А.В., Архипов Г.С., Вебер В.Р., Беляков Н.А., Архипова Е.И. Анализ медико-социальных факторов, влияющих на формирование и течение коинфекции ВИЧ, туберкулеза и вирусного гепатита // Инфекция и иммунитет. 2019. Т. 9, No 5-6. С. 787-799. [Azovtseva O.V., Panteleev A.M., Кarpov А.V., Arkhipov G.S., Veber V.R., Belyakov N.A., Arkhipova E.I. Analysis of medical and social factors affecting the formation and course of co-infection HIV, tuberculosis and viral hepatitis. Infektsiya i immunitet = Russian Journal of Infection and Immunity, 2019, vol. 9, no. 5-6, pp. 787-799. (In Russ.)] doi: 10.15789/2220-7619-2019-5-6-787-799Андреевская С.Н., Ларионова Е.Е., Киселева Е.А., Черноусова Л.Н., Эргешов А.Э. Сравнительная молекулярно-генетическая характеристика культур Mycobacterium tuberculosis, выделенных в Европейской части Российской Федерации в 1998–2003 гг. и 2016–2021 гг. // Туберкулез и болезни легких. 2023. T. 101, No 3. C. 27-36. [Andreevskaya S.N., Larionova E.E., Kiseleva E.A., Chernousova L.N., Ergeshov A.Е. Comparative molecular genetic characteristics of Mycobacterium tuberculosis cultures isolated in the European part of the Russian Federation in 1998–2003 and 2016–2021. Tuberkulez i bolezni legkih = Tuberculosis and Lung Diseases, 2023; vol. 101, no. 3, pp. 27-36. (In Russ.)] doi: 10.58838/2075-1230-2023-101-3-27-36Беспятых Ю.А., Виноградова Т.И., Маничева О.А., Заболотных Н.В., Догонадзе М.З., Витовская М.Л., Гуляев А.С., Журавлев В.Ю., Шитиков Е.А., Ильина Е.Н. Вирулентность Mycobacterium tuberculosis генотипа Beijing в условиях in vivo // Инфекция и иммунитет. 2019. Т. 9, No 1. С. 173–182. doi: 10.15789/2220-7619-2019-1-173-182 [Bespyatykh J.A., Vinogradova Т.I., Manicheva O.A., Zabolotnykh N.V., Dogonadze M.Z., Vitovskaya M.L., Guliaev A.S., Zhuravlev V.Yu., Shitikov E.A., Ilina E.N. In vivo virulence of Beijing genotype Mycobacterium tuberculosis // Russian Journal of Infection and Immunity = Infektsiya i immunitet, 2019, vol. 9, no. 1, pp. 173–182. (In Russ.)] doi: 10.15789/2220-7619-2019-1-173-182Васильева И.А., Тестов В.В., Стерликов С.А. Эпидемическая ситуация по туберкулезу в годы пандемии COVID-19 – 2020-2021 гг. // Туберкулез и болезни легких. 2022. T. 100, No 3. C. 6-12. [Vasilyeva I.A., Testov V.V., Sterlikov S.A. Tuberculosis situation in the years of the COVID-19 pandemic – 2020-2021. Tuberkulez i bolezni legkih = Tuberculosis and Lung Diseases, 2022; vol. 100, no. 3, pp. 6-12. (In Russ.)] doi: 10.21292/2075-1230-2022-100-3-6-12Вязовая А.А., Лебедева И.А., Ушакова Н.Б., Павлов В.В., Герасимова А.А., Соловьева Н.С., Журавлев В.Ю., Нарвская О.В. Молекулярно-генетический анализ популяции Mycobacterium tuberculosis в Вологодской области - регионе с низкой заболеваемостью туберкулезом // Инфекция и иммунитет. 2021. Т. 11, No 3. С. 497–505. [Vyazovaya А.А., Lebedeva I.A., Ushakova N.B., Pavlov V.V., Gerasimova A.А., Solovieva N.S., Zhuravlev V.Yu., Narvskaya O.V. Molecular and genetic analysis of Mycobacterium tuberculosis population in the Vologda Region with low tuberculosis incidence. Infektsiya i immunitet = Russian Journal of Infection and Immunity, 2021, vol. 11, no. 3, pp. 497–505. (In Russ.)] doi: 10.15789/2220-7619-MAG-1545Евдокимова Н.Е., Винокурова М.К., Жданова С.Н., Огарков О.Б., Кравченко А.Ф., Савилов Е.Д. Результаты лечения новых случаев туберкулеза легких в зависимости от основных генотипов Mycobacterium tuberculosi в Республике Саха (Якутия). // Туберкулез и болезни легких. 2021. Т. 99, No 1. C. 41-47. [Evdokimov N.E., Vinokurovа M.K., Zhdаnovа S.N., Ogаrkov O.B., Krаvchenko A.F., Sаvilov E.D. Treatment outcomes in new pulmonary tuberculosis cases depending on the main genotypes of Mycobacterium tuberculosis in the Republic of Sakha (Yakutia). Tuberkulez i bolezni legkih = Tuberculosis and Lung Diseases, 2021; vol. 99, no. 1, pp. 41-47. (In Russ.)] doi: 10.21292/2075-1230-2021-99-1-41-47Жданова С.Н., Винокурова М.К., Кондратов И.Г., Евдокимова Н.Е., Синьков В.В., Алексеева Г.И., Кулинич С.В., Зорина С.П., Кондратьева О.Д., Прокопьев Е.С., Огарков О.Б., Рычкова Л.В., Колесникова Л.И. Изменения в молекулярно-генетической структуры Mycobacterium tuberculosis в Республике Саха (Якутии) за 2009–2024 годы: распространение субтипа Beijing B0/W148 // Acta Biomedica Scientifica. 2025. Т. 10, No 2. C. 239-248. [Zhdanova S.N., Vinokurova M.K., Kondratov I.G., Evdokimova N.E., Sinkov V.V., Alekseeva G.I., Kulinich S.V., Zorina S.P., Kondratieva O.D., Prokopyev E.S., Ogarkov O.B., Rychkova L.V., Kolesnikova L.I. Changes in the molecular genetic structure of Mycobacterium tuberculosis in Republic Sakha (Yakutia) in 2009–2024: spread of Beijing B0/W148 subtype. Acta Biomedica Scientifica. 2025, vol. 10, no. 2, pp. 239-248. (In Russ.)] doi: 10.29413/ABS.2025-10.2.24Жданова С.Н., Вязовая А.А., Лебедева И.Б., Синьков В.В., Кондратов И.Г., Шварц Я.Ш., Рычкова Л.В., Брусина Е.Б., Мокроусов И.В., Огарков О.Б. Циркуляция штаммов Mycobacterium tuberculosis Beijing Central Asian Outbreak в Кемеровской области — Кузбассе в 2018–2022 годах // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2024. Т. 101, No 5. C. 628-640. [Zhdanova S.N., Vyazovaya A.A., Lebedeva I.B., Sinkov V.V., Kondratov I.G., Schwartz Y.S., Rychkova L.V., Brusina E.B., Mokrousov I.V., Ogarkov O.B. Circulation of Mycobacterium tuberculosis strains of the Beijing Central Asian Outbreak genotype in the Kemerovo region — Kuzbass in 2018–2022. Zhurnal mikrobiologii, epidemiologii i immunobiologii = Journal of Microbiology Epidemiology and Immunobiology, 2024, vol. 101, no. 5, pp. 628-640. (In Russ.)] doi: 10.36233/0372-9311-571Загдын З.М., Чжао И., Соколович Е.Г., Яблонский П.К. МЛУ-туберкулез и ВИЧ-инфекция в Северо-Западном федеральном округе. // Туберкулез и болезни легких. 2021. T. 99, No 1. C. 27-32. [Zagdyn Z.M., Zhao Y., Sokolovich E.G., Yablonskiy P.K. MDR tuberculosis and HIV infection in the North-Western Federal District. Tuberkulez i bolezni legkih = Tuberculosis and Lung Diseases, 2021; vol. 99, no. 1, pp. 27-32. (In Russ.)] doi: 10.21292/2075-1230-2021-99-1-27-32Костюкова И.В., Вязовая А.А., Пасечник О.А., Мокроусов И.В. Оценка эпидемиологических проявлений туберкулеза и генетического разнообразия штаммов Мycobacterium tuberculosis с множественной лекарственной устойчивостью в Омской области. // Эпидемиология и Вакцинопрофилактика. 2025. T. 24, No 2. C. 66-73. [Kostyukova I.V., Vyazovaya A.A., Pasechnik O.A., Mokrousov I.V. Evaluation of epidemiological manifestations of tuberculosis and genetic diversity of Mycobacterium tuberculosis strains with multiple drug resistance in the Omsk region. Epidemiology and Vaccinal Prevention, 2025; vol. 24, no. 2, pp. 66-73. (In Russ.)] doi: 10.31631/2073-3046-2025-24-2-66-73Нечаева О.Б. Эпидемическая ситуация по туберкулезу в России. // Туберкулез и болезни легких. 2018. T. 96, No 8. C. 15-24. [Nechaeva O.B. TB situation in Russia. Tuberkulez i bolezni legkih = Tuberculosis and Lung Diseases, 2018; vol. 96, no. 8, pp. 15-24. (In Russ.)] doi:10.21292/2075-1230-2018-96-8-15-24Ресурсы и деятельность противотуберкулезных организаций Российской Федерации в 2019–2020 гг. (статистические материалы). М.: РИО ЦНИИОИЗ, 2021. 112 с. [Resources and activities of anti-tuberculosis organizations of the Russian Federation in 2019–2020 (statistical materials). M.: RIO TSNIIOIZ, 2021.112 p. (In Russ.)]Ресурсы и деятельность противотуберкулезных организаций Российской Федерации в 2022–2023 гг. (статистические материалы). М.: РИО ЦНИИОИЗ, 2024. 94 с. [Resources and activities of anti-tuberculosis organizations of the Russian Federation in 2022–2023 (statistical materials). M.: RIO TSNIIOIZ, 2024. 94 p. (In Russ.)]Синьков В.В., Огарков О.Б., Жданова С.Н., Савилов Е.Д. Интегральная оценка эпидемиологической опасности генетических линий Mycobacterium tuberculosis в системе геномного эпидемиологического надзора. // Acta Biomedica Scientifica. 2025. T. 10, No 4. C. 244-254. [Sinkov V.V., Ogarkov O.B., Zhdanova S.N., Savilov E.D. Integral assessment of the epidemiological risk of genetic lineages of Mycobacterium tuberculosis within the genomic epidemiological surveillance system. Acta Biomedica Scientifica, 2025; vol. 10, no. 4, pp. 244-254. (In Russ.)] doi: 10.29413/ABS.2025-10.4.24Цыбикова Э.Б. Туберкулез, сочетанный с ВИЧ-инфекцией, в России в период до и во время пандемии COVID-19. // ВИЧ-инфекция и иммуносупрессии. 2022. T. 14, No 4. C. 29-35. [Tsybikova E.B. Tuberculosis combined with HIV infection in Russia in the period before — and during the COVID-19 pandemic. HIV Infection and Immunosuppressive Disorders, 2022; vol. 14, no. 4, pp. 29-35. (In Russ.)] doi: 10.22328/2077-9828-2022-14-4-29-35Яковлев А.А., Корнилов М.Л., Жданова С.Н., Полякова Н.А., Яковлев М.А. Эпидемиологическая оценка влияния на эпидемический процесс туберкулеза в Приморском крае циркулирующих генотипов микобактерий туберкулеза и их устойчивости к лекарственным препаратам. // Тихоокеанский медицинский журнал. 2025. No 2. C. 55-60. [Yakovlev A.A., Kornilov M.S., Zhdanova S.N., Polyakova N.A., Yakovlev M.A. Epidemiological assessment of the effect of circulating genotypes of Mycobacterium tuberculosis and their drug resistance on the epidemic process of tuberculosis in Primorsky Krai. Pacific Medical Journal. 2025; no. 2, pp. 55-60. (In Russ.)] doi: 10.34215/1609-1175-2025-2-55-60Gibson A.L., Huard R.C., Gey van Pittius N.C., Lazzarini L.C., Driscoll J., Kurepina N., Zozio T., Sola C., Spindola S.M., Kritski A.L, Fitzgerald D., Kremer K., Mardassi H., Chitale P., Brinkworth J., Garcia de Viedma D., Gicquel B., Pape J.W., van Soolingen D., Kreiswirth B.N., Warren R.M., van Helden P.D., Rastogi N., Suffys P.N., Lapa e Silva J., Ho J.L. Application of sensitive and specific molecular methods to uncover global dissemination of the major RDRio sublineage of the Latin American-Mediterranean Mycobacterium tuberculosis spoligotype family. J. Clin. Microbiol., 2008, no.9, pp. 1259–1267. doi:10.1128/JCM.02231-07Goig G.A., Windels E.M., Loiseau C., Stritt C., Biru L., Borrell S., Brites D., Gagneux S. Ecology, global diversity and evolutionary mechanisms in the Mycobacterium tuberculosis complex. Nat. Rev. Microbiol., 2025, vol. 23, no.9, pp. 602-614. doi: 10.1038/s41579-025-01159-wIwamoto T., Yoshida S., Suzuki K., Tomita M., Fujiyama R., Tanaka N., Kawakami Y., Ito M. Hypervariable loci that enhance the discriminatory ability of newly proposed 15-loci and 24-loci variable-number tandem repeat typing method on Mycobacterium tuberculosis strains predominated by the Beijing family. FEMS Microbiol. Lett. 2007, vol. 270, no. 1. pp. 67–74. doi: 10.1111/j.1574-6968.2007.00658.xKamerbeek J., Schouls L., Kolk A., van Agterveld M., van Soolingen D., Kuijper S., Bunschoten A., Molhuizen H., Shaw R., Goyal M., van Embden J. Simultaneous detection and strain differentiation of Mycobacterium tuberculosis for diagnosis and epidemiology. J. Clin. Microbiol., 1997, vol. 35, no. 4, pp. 907–914. doi: 10.1128/jcm.35.4.907-914.1997Mokrousov I. Insights into the origin, emergence, and current spread of a successful Russian clone of Mycobacterium tuberculosis. Clin Microbiol Rev., 2013, vol. 26, no. 2, pp. 342-360. doi: 10.1128/CMR.00087-12Mokrousov I. Origin and dispersal of the Mycobacterium tuberculosis Haarlem genotype: Clues from its phylogeographic landscape and human migration. Mol. Phylogenet. Evol.. 2024, vol.195:108045. doi: 10.1016/j.ympev.2024.108045Supply P., Allix C., Lesjean S., Cardoso-Oelemann M., Rüsch-Gerdes S., Willery E., Savine E., de Haas P., van Deutekom H., Roring S., Bifani P., Kurepina N., Kreiswirth B., Sola C., Rastogi N., Vatin V., Gutierrez M.C., Fauville M., Niemann S., Skuce R., Kremer K., Locht C., van Soolingen D. Proposal for standardization of optimized mycobacterial interspersed repeti-tive unit-variable-number tandem repeat typing of Mycobacterium tuberculosis. J. Clin. Microbiol., 2006, vol. 44, pp. 4498–4510. doi: 10.1128/JCM.01392-06Vyazovaya A., Gerasimova A., Mudarisova R., Terentieva D., Solovieva N., Zhuravlev V., Mokrousov I. Genetic diversity and primary drug resistance of Mycobacterium tuberculosis Beijing genotype strains in Northwestern Russia. Microorganisms., 2023, vol. 11, no. 2: 255. doi: 10.3390/microorganisms11020255Windels E.M., Wampande E.M., Joloba M.L., Boom W.H., Goig G.A., Cox H., Hella J., Borrell S., Gagneux S., Brites D., Stadler T. HIV co-infection is associated with reduced Mycobacterium tuberculosis transmissibility in sub-Saharan Africa. PLoS Pathog. 2024, vol. 20, no. 5: e1011675. doi: 10.1371/journal.ppat.1011675